物種日歷初創(chuàng)那年,2015年7月1日,介紹的也是“紅花羊蹄甲”。四年后,日歷再次回到城市。然鵝,今年今日此文中,伊人不再,主角變成了她的孩子。
今日主角,香港特別行政區(qū)的區(qū)花。圖片:JimboChan / pixabay
起名字真的這么隨便嗎
今天要說的,是代表香港的、在那里被發(fā)現(xiàn)的一棵樹。我特地看了一眼今天日歷上的學(xué)名,沒錯(cuò),它是 Bauhinia × blakeana,內(nèi)地稱它為“紅花羊蹄甲”,源自1952年出版的《廣州常見經(jīng)濟(jì)植物》。而在香港,官方把這種“洋紫荊”當(dāng)作東方之珠的象征,至少也超過半個(gè)世紀(jì)了。
太長(zhǎng)不看的話,這張表大概可以總結(jié)這些糾結(jié):
制圖:紫鷸
請(qǐng)?jiān)试S我咆哮一句“感激林奈爺爺制定了學(xué)名”!為什么“洋紫荊”一詞在兩岸三地恰巧表述了三種不同的植物,真是夠了!
金紫荊廣場(chǎng)。圖片:Tksteven / Wikimedia
實(shí)際上,就算只用學(xué)名,問題也沒有更簡(jiǎn)單:× 是雜交的記號(hào),因?yàn)檫@個(gè)雜交起源,近年來研究明白它的科學(xué)家,甚至不想給它拉丁雙名法的姓名。
2005年,香港大學(xué)的研究團(tuán)隊(duì)從形態(tài)、物候、傳粉、繁育和分子系統(tǒng)學(xué)各方面對(duì)它進(jìn)行了詳細(xì)分析,認(rèn)為這種在香港誕生的、沒有野外種群的植物,不能叫做物種,而只是依靠園藝工作延續(xù)的一個(gè)品種。因此,他們建議將其學(xué)名改為:
Bauhinia purpurea × variegata 'Blakeana' Dunn。
這里,前面斜體部分的種加詞來自它的兩個(gè)雜交親本;非斜體單引號(hào)里的 Blakeana 是栽培品種名,由原來的種加詞降格而來。其實(shí),品種名真的可以很隨意,可以用各種語言,只和賣家和培育者的心情有關(guān),比如有種大紅色的蓮花品種叫做 Nelumbo nucifera'Zhongguohongbeijing',感受一下。
沒錯(cuò)就是這么任性。圖片:tenmilecreeknursery.com
至于名字很復(fù)雜的今日主角的故事,就從它的命名人Dunn說起吧。
以“紫荊”之名
十九世紀(jì)末,有心的法國(guó)傳教士將在香港島海邊一座廢棄房屋旁偶然發(fā)現(xiàn)的樹木扦插,栽種到了當(dāng)時(shí)的香港植物園(Hong Kong Botanical Gardens)以及廣州石室圣心大教堂一側(cè)。1903年以后,人們驚訝地發(fā)現(xiàn),香港植物園的這棵樹年年都能穩(wěn)定而長(zhǎng)期地開花。1904年,植物學(xué)家鄧恩(Stephen Troyte Dunn)將其發(fā)表為一個(gè)新種。為了感謝領(lǐng)導(dǎo),種加詞按照熱心于植物學(xué)的香港總督卜力爵士的姓氏,定為 blakeana。
英國(guó)殖民地總督、在香港任期為1898~1903年的卜力爵士(Sir Henry Blake),據(jù)說也是個(gè)植物愛好者。圖片:State Library of Queensland / wikimedia
人們逐漸注意到,這棵樹雖然花多,但不能結(jié)果,可能是雜交導(dǎo)致的不育。不過這并不妨礙人們對(duì)其扦插繁殖。據(jù)載,植物園里的那棵樹,經(jīng)歷了數(shù)次臺(tái)風(fēng)而不倒??偠秸J(rèn)為它代表獨(dú)特而珍貴的香港的魅力,在1914年以后,將它推廣到了各地。如今,香港栽培的都是植物園那棵樹的克隆。
雖然花粉沒有繁育能力,香港動(dòng)植物公園里的'Blakeana'也不時(shí)有傳粉者到訪,比如這里吸食花蜜的叉尾太陽鳥(Aethopyga christinae)。圖片:Thomas Brown/ wikimedia
今天,植物園已經(jīng)變成了香港動(dòng)植物公園(Hong Kong Zoological and Botanical Gardens)。我曾傻傻地去那里“樹木巡禮”,卻無緣找到那棵作為模式標(biāo)本的老樹本體。后來仔細(xì)查文獻(xiàn)才知道,羊蹄甲屬的樹齡一般不會(huì)超過五十年。但愿它是善終的,而不是毀于二戰(zhàn)中日軍的炮火。
香港動(dòng)植物公園的昔與今。圖片:Iflwlou & Wpcpey / wikimedia
不知廣州石室旁那棵樹最后命運(yùn)如何,也許它真的讓“紅花羊蹄甲”這個(gè)中文名有個(gè)更早的基礎(chǔ)。而香港這邊,植物園在成為“公家花園”之前是“兵頭花園”,即殖民地總督的私人官邸,這種洋人命名的花也自然是“洋紫荊”——雖然,它和紫荊花 Cercis chinensis 無關(guān)(好吧,也不能說完全無關(guān),它們都是豆科云實(shí)亞科紫荊族的植物,祖上沾親)。
真·紫荊。圖片:Fanghong / wikimedia
1964年,當(dāng)時(shí)的香港市政局在沒有別的挑戰(zhàn)意見的情況下,將它定為市花;1997年回歸后,則有“香港特別行政區(qū)的區(qū)徽,中間是五星花蕊的紫荊花。”
1968年在香港發(fā)行的主題郵票。圖片:stampworld.com
DNA說明一切
2008年的新研究發(fā)現(xiàn),香港區(qū)花的葉綠體DNA與羊蹄甲屬的 Bauhinia purpurea 一致,而細(xì)胞核中的DNA片段來自 B. purpurea 與 B. variegata,這坐實(shí)了前者是母本、后者是父本的雜交起源,因?yàn)槿~綠體和線粒體一樣,是卵細(xì)胞才能給后代的。香港人和廣州人,分不清母女倆,分別把它們叫做“紅花羊蹄甲”,也是情有可原。
所謂的“紅花”,其實(shí)等于“從白花到紫花”。因?yàn)榇蟛糠肿尰ū磉_(dá)出不同程度的紅色的黃酮類化合物,只需不超過五個(gè)基因的控制,在這些位點(diǎn)的變異,可以讓花的顏色從幾乎白色到紅得發(fā)紫。
父本 Bauhinia variegata,內(nèi)地的“洋紫荊”。因?yàn)槟且荒t斑,香港叫它“宮粉羊蹄甲”。圖片:Dinesh Valke/ Flickr
除了遺傳成分單一的香港區(qū)花顏色穩(wěn)定,它這一家子里,當(dāng)媽的花色可以說是全色系漸變制霸;當(dāng)?shù)?/strong>也是深色淺色型都有,不過花瓣顏色不均勻,中間有明顯的色斑,這是給傳粉者的標(biāo)記。香港大學(xué)2005年的研究統(tǒng)計(jì)過爹媽兩家的傳粉昆蟲,發(fā)現(xiàn)有不少共同的傳粉者,包括兩種蜜蜂(Apis spp.)、綠翅木蜂(Xylocopa iridipennis)和玉帶鳳蝶(Papilio polytes)。
值得一提的是,這些羊蹄甲都是完全花,雄蕊、雌蕊都有并且自交可育。不過,在這次偶遇的“一決雌雄”中,爹比媽多了兩枚能育雄蕊,以及對(duì)蜂類傳粉用戶更友好的色斑,這大概提升了它作為雄性的概率。
紅得發(fā)紫的母本 Bauhinia purpurea,只有三枚能育雄蕊。圖片:J.M.Garg / wikimedia
偶遇,大約是在冬季。在較為溫暖的香港,新年前后仍然活躍的某傳粉昆蟲,促成了這次姻緣。香港并不是這兩種羊蹄甲的原產(chǎn)地,但客居此地的它們保持著各自不同的花期。母本 B. purpurea 主要是秋冬開花,而父本 B. variegata 則是常在早春未展葉時(shí)繁花滿樹的物種,花期是冬天到次年春天。而它們的后代不育,因此有能量花開兩季,看起來全年無休。
廣西柳州,洋紫荊迎來盛花期。圖片:東方IC
大埔區(qū)的香港區(qū)花有可以結(jié)果的傳說,然而在大埔尋覓多時(shí),我還是沒找到它。2005年的反復(fù)雜交實(shí)驗(yàn)也不能讓'Blakeana'產(chǎn)生可以發(fā)育的莢果。它們?cè)谙愀圻€是沒有可能自然存續(xù)的種群,只是一例偶然的雜交,在沒有人工幫助的情況下甚至不能自行克隆繁殖,因此不能算作雜交起源的獨(dú)立物種。
花期很長(zhǎng)的香港區(qū)花,最典型的是長(zhǎng)長(zhǎng)的花序下方的花朵逐個(gè)不育凋落,只留下花梗的樣子。圖片:紫鷸
所謂“洋紫荊”,其實(shí)雙親都來自亞洲熱帶地區(qū):母親主要分布于東南亞和華南季風(fēng)區(qū);父親只在西雙版納有國(guó)產(chǎn)的野生種群,更常見于東南亞和印度,芬芳的花朵甚至是印度菜的調(diào)料。它們的氣候生態(tài)位并不完全重疊,美國(guó)德克薩斯和加州南部曾經(jīng)把所有引入栽培的父本B. variegata 誤認(rèn)為是母本 B. purpurea,后者因?yàn)槟沁吿珊?,根本無法成活。
“蹄印”走遍熱帶
也罷,認(rèn)清它們真的不能強(qiáng)求。實(shí)際上,如果把一家三口各找20朵花(每株收集2朵),會(huì)發(fā)現(xiàn)性狀數(shù)值度量有統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著差異的并不多——難怪讓人臉盲——尤其不能期望雜交一定會(huì)產(chǎn)生居中的性狀。
宏觀性狀差異顯著且今日主角位于父母之間、能作為可靠區(qū)別特征的,僅有花瓣的長(zhǎng)寬比,即花瓣形狀:父親的花瓣寬大,可以相互重疊,母親的花瓣很瘦,基部細(xì)長(zhǎng)的樣子被稱為“有爪”,二者的后代則勻稱地居中。
再來復(fù)習(xí)下:左母本,右父本,下后代。圖片:Meneerke bloem & J.M.Garg & Ianare / wikimedia
在花期之外就更難分辨了。只看葉子,它們都是典型的“羊蹄甲”:如羊蹄印一般,從葉尖裂開到葉片中部。羊蹄甲屬是遍布世界熱帶的大屬,除了今日一家人,這類花略有兩側(cè)對(duì)稱的種在英語中被叫做“蘭花樹”(Orchid Tree)。人們更注重它的葉形:屬名 Bauhinia取自16世紀(jì)的植物學(xué)家博安兄弟(Gaspard Bauhin 和 Jean Bauhin),人們常以為這是對(duì)雙胞胎,但其實(shí)哥哥比弟弟年長(zhǎng)19歲。世界各地人民也約定俗成,把其它同屬物種稱為羊蹄、牛蹄、駱駝蹄、鹿蹄、騾蹄、馬蹄等等。
記住這個(gè)代表香港的花瓣與葉子的形狀吧。圖片:紫鷸
羊蹄甲屬港產(chǎn)藤本,缺葉藤/龍須藤(B. championii)的葉子。圖片:劉俊甫 / taibif.tw
咦,前面好像有奇蹄目的東西混進(jìn)來了?其實(shí),在全球300~600種(看你信哪個(gè)分類流派)羊蹄甲屬植物中,確實(shí)有很多種是單葉而沒有任何分裂的,從單葉全緣到全裂成兩小葉復(fù)葉的都有,花也是涵蓋了從輻射到兩側(cè)對(duì)稱,植株形態(tài)更是從藤本、小灌木到大樹都有。有幾乎看不出花朵兩側(cè)對(duì)稱的黃花羊蹄甲 B. tomentosa,也有真正在香港有野外種群模式產(chǎn)地、葉子分裂很淺的龍須藤 B. championii。
我在婆羅洲北部森林中遇見的素心花藤(B. kockiana),完全是單葉,按照一些分類學(xué)家的觀點(diǎn),竟然也是羊蹄甲屬的。圖片:紫鷸
發(fā)生在香港的偶遇,以及人類的園藝興趣選出的美好性狀,即使紛繁蕪雜,與演化造就的生物多樣性相比,也只是滄海一粟。這就是為什么自然永遠(yuǎn)讓人著迷。
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