果實是促進被子植物輻射分化的重要創(chuàng)新性狀，也含有多種維持人類生命健康的必需營養(yǎng)成分。經(jīng)過長期的自然選擇，果實在被子植物中呈現(xiàn)豐富的多樣性，例如顏色、形狀、大小和質地等，這些性狀通常與特定的種子散播策略高度適應。以往的研究中，科研人員逐漸揭示了果實的發(fā)育過程和相關基因調控網(wǎng)絡，但果實多樣化產(chǎn)生的分子進化機制目前尚不明確。十字花科是被子植物中具有重要經(jīng)濟價值的類群之一，其果實形狀呈現(xiàn)出極為豐富的變異式樣，是研究果實多樣化機制的理想材料。

十字花科植物果實形狀決定的分子調控機制和形狀多樣化的進化途徑

國家植物園（南園）器官形態(tài)建成與進化研究組及合作者以十字花科具有心形角果的淡紅薺（Capsella rubella）為材料，探究了果實形態(tài)建成和多樣化的分子進化機制。活細胞成像顯示，隨著淡紅薺心形角果的發(fā)育，果瓣表皮細胞的分裂活性逐漸減弱，在心形角果形態(tài)建立之后，細胞分裂只局限在果瓣頂端的邊緣區(qū)域；與此同時，細胞極性生長從果瓣中部開始向頂端逐漸增強，促使果瓣頂端外凸生長，細胞分裂和極性生長共同決定了心形角果的形態(tài)建成。這種互補的細胞分裂和生長的發(fā)育模式造成了果瓣表皮細胞大小的異質性，該結論得到果瓣表皮細胞的單細胞轉錄組測序和發(fā)育軌跡重建結果的支持。

在基因調控層面，果瓣頂端的細胞分裂依賴于干細胞特征基因CrSTM的特異表達，其在果瓣中的表達被生長素信號激活；隨后，CrSTM蛋白通過識別其自身啟動子上的STM結合元件組成正反饋自調控環(huán)來維持它在果瓣頂端邊緣區(qū)域的表達；通過基因編輯，敲除STM結合元件能夠顯著降低CrSTM及細胞分裂標記基因的表達并影響果瓣的發(fā)育。由此可見，CrSTM在果瓣中的特異定位影響了果瓣表皮細胞的分裂和生長模式，進而調控果實的形態(tài)建成。在擬南芥中重建STM正反饋環(huán)可以誘導果瓣表皮細胞產(chǎn)生額外的細胞分裂進而改變果實的形狀，這說明STM在果實中的核心功能是通過調控細胞行為來決定果實的形狀。在十字花科中，STM結合元件多次獨立起源，因此推測STM正反饋環(huán)的進化可能是促進果實形狀多樣化的重要途徑。

這項研究在基因調控層面揭示了果實形狀多樣化的進化機制，為理解自然界中廣泛存在的形態(tài)多樣性的產(chǎn)生機制提供了線索，同時也為十字花科重要經(jīng)濟作物的遺傳改良提供了理論依據(jù)。

相關成果于12月12日在線發(fā)表于國際學術期刊Nature Plants上。國家植物園（南園）博士研究生胡志程、孫浩然和瑞士洛桑大學助理教授Mateusz Majda為論文共同第一作者，國家植物園（南園）董陽研究員和牛津大學Lars ?stergaard教授為論文共同通訊作者。國家植物園（南園）徐桂霞研究員，約翰-英納斯中心Richard Smith教授，北京市農(nóng)林科學院蔬菜研究所蘇同兵研究員，國家植物園（南園）博士研究生張耀、袁泉和丁怡寧等也參與了這項研究。該研究得到國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金委創(chuàng)新群體項目、面上項目等的資助。

器官形態(tài)建成與進化研究組

組長：董陽研究員

郵箱：yang.dong@ibcas.ac.cn

主要研究方向：

（1）十字花科植物雌蕊和果實的發(fā)育、進化和多樣化機制解析和適應性意義探究；

（2）挖掘果實重要性狀調控的基因和分子調控網(wǎng)絡和油料農(nóng)作物的遺傳改良。

編輯 | 韓藝

審核 | 梁鵬鴻